Явления субстратной индукции
Одним из метаболитов такого рода, образующимся в самих клетках высших животных, является циклическое производное АТФ-3, 5-циклическая АМФ, или циклофосфат. Эта молекула-регулятор возникает как результат действия на АТФ фермента, локализованного в клеточных мембранах, а именно аденилциклазы.
Способность цикло-фосфата активировать синтез РНК на матрицах ДНК, т. е. процесс транскрипции в клетках млекопитающих, была продемонстрирована многими исследователями. Установлено также, что в роли метаболитов-индукторов выступают кортикостероиды (Ashmore et al., 1964), инсулин (Weber et al., 1965) и другие гормоны.
Применительно к главному для нас вопросу о механизме активации биогенеза митохондрий и других структур клетки при действии на организм значительных нагрузок, холода и гипоксии можно представить себе, что субстрат окислительного фосфорилирования АДФ или Х-продукт метаболизма адениннуклеотидов может сыграть роль фактора-эффектора, устраняющего репрессию, ответственных за синтез ферментов дыхательной цепи и фосфорилирования. Такую же роль могут сыграть накапливающиеся при действии нагрузок, гипоксии и холода субстраты окисления, например пируват, лактат и др. Это гипотетическое объяснение преимущественной или опережающей активации биогенеза митохондрий при адаптации организма к внешней среде полностью соответствует положению, что эффекторами, активирующими транскрипцию определенных оперонов, обычно являются субстраты тех метаболических путей, ферменты которых кодируются данными оперонами.
В более конкретной форме это положение может быть сформулировано следующим образом.